Ο Μοτόο Κιμούρα (13 Νοεμβρίου 1924 – 13 Νοεμβρίου 1994) ήταν Ιάπωνας βιολόγος περισσότερο γνωστός για την εισαγωγή της ουδέτερης θεωρίας της μοριακής εξέλιξης το 1968. Έγινε ένας από τους πιο σημαντικούς θεωρητικούς γενετιστές πληθυσμού. Τον θυμούνται στη γενετική για την καινοτόμο χρήση των εξισώσεων διάχυσης για τον υπολογισμό της πιθανότητας στερέωσης ωφέλιμων, επιβλαβών ή ουδέτερων αλληλόμορφων.
Συνδυάζοντας τη θεωρητική γενετική του πληθυσμού με τα δεδομένα της μοριακής εξέλιξης, ανέπτυξε επίσης την ουδέτερη θεωρία της μοριακής εξέλιξης στην οποία η γενετική μετατόπιση είναι η κύρια δύναμη που αλλάζει τις συχνότητες των αλληλίων. Ο James F. Crow, ο ίδιος ένας διάσημος γενετιστής πληθυσμού, θεωρούσε τον Kimura ως έναν από τους δύο μεγαλύτερους εξελικτικούς γενετιστές, μαζί με τον Gustave Malécot, μετά το μεγάλο τρίο της σύγχρονης σύνθεσης, Ronald Fisher, J. B. S. Haldane και Sewall Wright.
Με τη συμβουλή του εξέχοντος γενετιστή Hitoshi Kihara, ο Kimura μπήκε στο πρόγραμμα βοτανολογίας και όχι στην κυτταρολογία. Επειδή ήταν ο πρώτος, στη Σχολή Επιστημών και όχι στη Γεωργία, μπόρεσε να αποφύγει την στρατιωτική θητεία. Εντάχθηκε στο εργαστήριο του Kihara μετά τον πόλεμο, όπου μελέτησε την εισαγωγή ξένων χρωμοσωμάτων στα φυτά και έμαθε τα θεμέλια της πληθυσμιακής γενετικής. Το 1949, ο Κιμούρα εντάχθηκε στο Εθνικό Ινστιτούτο Γενετικής στη Mishima, Shizuoka. Το 1953 δημοσίευσε την πρώτη του εργασία γενετικής πληθυσμού (η οποία τελικά θα είχε μεγάλη επιρροή), περιγράφοντας ένα μοντέλο «σκαλοπάτι» για τη δομή του πληθυσμού που θα μπορούσε να αντιμετωπίσει πιο περίπλοκα πρότυπα μετανάστευσης από το προηγούμενο «μοντέλο του νησιού» του Sewall Wright. Αφού συνάντησε τον επισκέπτη Αμερικανό γενετιστή Duncan McDonald (μέρος της Επιτροπής Ατυχημάτων Ατομικής Βόμβας), ο Κιμούρα κανόνισε να πάει στο μεταπτυχιακό στο Iowa State College το καλοκαίρι του 1953 για να σπουδάσει με τον J. L. Lush.
Ο Κιμούρα σύντομα βρήκε το Iowa State College πολύ περιοριστικό. Μετακόμισε στο Πανεπιστήμιο του Ουισκόνσιν για να εργαστεί σε στοχαστικά μοντέλα με τον James F. Crow και να ενταχθεί σε μια ισχυρή πνευματική κοινότητα ομοϊδεατών γενετιστών, συμπεριλαμβανομένου του Newton Morton και κυρίως του Sewall Wright. Κοντά στο τέλος των μεταπτυχιακών του σπουδών, ο Κιμούρα έδωσε μια εργασία στο Συμπόσιο του Cold Spring Harbor το 1955. αν και λίγοι ήταν σε θέση να το καταλάβουν (τόσο λόγω της μαθηματικής πολυπλοκότητας όσο και της αγγλικής προφοράς του Κιμούρα ) έλαβε έντονους επαίνους από τον Wright και αργότερα τον J.B.S. Haldane. Τα επιτεύγματά του στο Ουισκόνσιν περιελάμβαναν ένα γενικό μοντέλο για τη γενετική μετατόπιση, το οποίο θα μπορούσε να φιλοξενήσει πολλαπλά αλληλόμορφα, επιλογή, μετανάστευση και μεταλλάξεις, καθώς και κάποια εργασία βασισμένη στο R.A. Το θεμελιώδες θεώρημα του Fisher για τη φυσική επιλογή. Βασίστηκε επίσης στη δουλειά του Ράιτ με την εξίσωση Fokker–Planck εισάγοντας την εξίσωση Kolmogorov προς τα πίσω στη γενετική πληθυσμού, επιτρέποντας τον υπολογισμό της πιθανότητας ενός αλληλόμορφου να σταθεροποιηθεί σε έναν πληθυσμό. Έλαβε το διδακτορικό του το 1956, πριν επιστρέψει στην Ιαπωνία (όπου θα παραμείνει για το υπόλοιπο της ζωής του, στο Εθνικό Ινστιτούτο Γενετικής).
Ο Κιμούρα εργάστηκε σε ένα ευρύ φάσμα θεωρητικών προβλημάτων πληθυσμιακής γενετικής, πολλά από αυτά σε συνεργασία με τον Takeo Maruyama. Εισήγαγε τα «άπειρα αλληλόμορφα», «άπειρες θέσεις» και «σταδιακά» μοντέλα μετάλλαξης, τα οποία θα χρησιμοποιούνταν ευρέως καθώς το πεδίο της μοριακής εξέλιξης αυξανόταν παράλληλα με τον αριθμό των διαθέσιμων πεπτιδικών και γενετικών αλληλουχιών. Το μοντέλο σταδιακής μετάλλαξης είναι ένα «μοντέλο κλίμακας» που μπορεί να εφαρμοστεί σε μελέτες ηλεκτροφόρησης όπου οι ομόλογες πρωτεΐνες διαφέρουν κατά ολόκληρες μονάδες φορτίου. Μια πρώιμη δήλωση της προσέγγισής του δημοσιεύτηκε το 1960, στο An Introduction to Population Genetics. Συνέβαλε επίσης ένα σημαντικό άρθρο ανασκόπησης σχετικά με τη συνεχιζόμενη διαμάχη σχετικά με το γενετικό φορτίο το 1961.
Το 1968 σηματοδότησε ένα σημείο καμπής στην καριέρα του Κιμούρα. Εκείνη τη χρονιά εισήγαγε την ουδέτερη θεωρία της μοριακής εξέλιξης, την ιδέα ότι, σε μοριακό επίπεδο, η μεγάλη πλειοψηφία των γενετικών αλλαγών είναι ουδέτερη σε σχέση με τη φυσική επιλογή—καθιστώντας τη γενετική μετατόπιση πρωταρχικό παράγοντα στην εξέλιξη. Το πεδίο της μοριακής βιολογίας επεκτεινόταν γρήγορα και υπήρχε αυξανόμενη ένταση μεταξύ των υποστηρικτών του διευρυνόμενου αναγωγικού τομέα και των επιστημόνων της οργανικής βιολογίας, του παραδοσιακού τομέα της εξέλιξης. Η ουδέτερη θεωρία ήταν αμέσως αμφιλεγόμενη, καθώς έλαβε υποστήριξη από πολλούς μοριακούς βιολόγους και προσέλκυσε την αντίθεση πολλών εξελικτικών βιολόγων.
Ο Κιμούρα πέρασε το υπόλοιπο της ζωής του αναπτύσσοντας και υπερασπιζόμενος την ουδέτερη θεωρία. Όπως το έθεσε ο Τζέιμς Κρόου, «μεγάλο μέρος της πρώιμης εργασίας του Κιμούρα αποδείχθηκε ότι ήταν προ-προσαρμοσμένο για χρήση στην ποσοτική μελέτη της ουδέτερης εξέλιξης». Καθώς έγιναν διαθέσιμες νέες πειραματικές τεχνικές και γενετική γνώση, ο Κιμούρα επέκτεινε το πεδίο εφαρμογής της ουδέτερης θεωρίας και δημιούργησε μαθηματικές μεθόδους για τον έλεγχο της με τα διαθέσιμα στοιχεία. Ο Κιμούρα δημιούργησε μια μονογραφία για την ουδέτερη θεωρία το 1983, The Neutral Theory of Molecular Evolution, και επίσης εργάστηκε για την προώθηση της θεωρίας μέσω δημοφιλών γραπτών όπως οι απόψεις μου για την εξέλιξη, ένα βιβλίο που έγινε best-seller στην Ιαπωνία.
Αν και είναι δύσκολο να δοκιμαστεί έναντι εναλλακτικών υποθέσεων που επικεντρώνονται στην επιλογή, η ουδέτερη θεωρία έχει γίνει μέρος των σύγχρονων προσεγγίσεων για τη μοριακή εξέλιξη.
